Фауна

По числу видов флора и фауна Каспийского моря небогаты, а по происхождению разнородны. В основной части это исходно морская третичная фауна, претерпевшая значительное изменение в результате изменений орографии и гидрологического режима водоёма, главным образом солевого режима. Остатки фауны Сарматского и Понтийского морей древнего океана Тетиса представлены такими характерными для Каспийского моря группами, как сельди, бычки, пуголовки, возможно, осетровые, из моллюсков разнообразные представители кардид и дрейссен, мшанки, полихеты из группы амфаретид, часть турбеллярий, все десятиногие ракообразные (кроме креветок), кумацеи, большая часть мизид, гаммарид, губки, медуза меризия.

По данным Л.А. Зенкевича в Каспийском море обитает 718 видов животных: 62 вида простейших, 397 - беспозвоночных, 79 - позвоночных и 170 видов паразитических организмов. Из этих видов 46 % являются эндемиками Каспийского моря, 60 % имеют происхождение из соседних южных морей, 4,4 % имеют атлантическое и средиземноморское происхождение и 3 % - арктического происхождения. Наибольшее число видов дают рыбы и ракообразные.

Согласно трудам А.М. Бутаева (1999) животный мир Каспия состоит преимущественно из беспозвоночных, на долю которых приходится 1394 вида, или 77,1 % всей фауны. Среди них самыми многочисленными группами являются инфузории, нематоды, коловратки, ветвистоусые рачки и бокоплавы.

В те фазы истории бассейна, когда солёность сильно падала и водоём становился почти пресным, в него проникала пресноводная фауна, часть которой затем приспосабливалась к последующим осолонениям. Из рыб это в первую очередь карповые и окуневые, почти все брюхоногие моллюски, олигохеты, часть турбеллярий и многие другие группы животных и растений, в планктоне большинство зелёных и сине-зелёных водорослей, коловратки, ветвистоусые ракообразные и многие другие.

Некоторые каспийские аборигены фауны не ограничивались рамками Каспийского моря, а расселялись в другие водоемы не только стран СНГ, но и за ее пределами. Среди таких путешественников каспийская кордилофора. Относится она к организмам-обрастателям, селится на различных подводных предметах, образуя нежные колонии в виде кустиков высотой до 10 см. В середине ХХ века она проникла, видимо, прикрепившись ко дну кораблей, по Волге и Мариинской системе в Балтийское море, а оттуда распространилась в Азию, Америку и даже Австралию. Но среди аборигенов были и есть формы, которые жили и живут только в Каспийском море и за его пределы никогда не выходили. В ранге видов и родов эти "патриоты" моря образовали группу каспийских эндемиков - это многие рыбы, среди них некоторые виды сельди и кильки, каспийская вобла и рыбец, белорыбица. Эндемичный род образуют пуголовки. Много эндемиков среди ракообразных: почти половина кумацей, половина мизид. Особенно много эндемичных планктонных рачков, в их числе весьма своеобразные ветвистоусые рачки из рода церкопагис, снабженные необыкновенно длинной хвостовой иглой, или каспийский эвадне‚ который имеет раковинку с треугольными выростами. Эндемичный род образует моллюск дидакна, есть эндемики и среди кишечнополостных - медуза Палласова меризия.Высокая степень эндемизма в Каспии указывает и на древность моря, и на длительное его существование в изоляции.

Таким образом исходно морская и исходно пресноводная фауны - эти два основных компонента современного каспийского населения, - переживая совместно последующие фазы осолонения и опреснения, вклинивались друг в друга и приобрели сходные биологические особенности и сходное распространение. Среди тех и других мы находим группы, обитающие только в наиболее осолонённых частях моря, или такие, которые держатся только в сильно опреснённых частях Каспийского моря, или, наконец, проходных и полупроходных рыб, уходящих на нерест в реки. К этим двум основным группам каспийской фауны в значительной степени примешаны более поздние вселенцы из северных морей (арктический комплекс ракообразных, рыб и др., всего 12 - 15 видов), из западных морей (средиземноморский комплекс, всего 20 видов моллюсков, рыб, червей, ракообразных и других групп) и наконец, большое число видов ракообразных, рыб, моллюсков, коловраток, водорослей и других из пресных вод.

Отделившись от океана, Каспийское и Черное моря составляли сначала единый внутренний бассейн, который то соединялся со Средиземным морем, то обособлялся. В конце третичного периода поднятие Кавказских гор привело к разделению Каспийского бассейна от Черного, но и после этого они временами сообщались через Кумо-Манычскую впадину, когда та превращалась во временный пролив. Видимо, таким путем несколько тысяч лет назад проникли в Каспий некоторые виды средиземноморского происхождения, виды тепловодных, которые держатся в неглубоких, хорошо прогреваемых участках моря.

К ним относятся рыбы атерина, бычок бубырь и морская игла. Своим названием рыба-игла обязана форме тела, оно у нее длинное и тонкое. У самцов на брюхе находится выводковая камера, куда рыбы откладывают икру. Самец заботливо выращивает потомство. Молодь и после рождения некоторое время прячется в "отцовском доме". Представителями средиземноморских вод являются также моллюск съедобная сердцевидка, один вид бокоплава из семейства корофиид и маленькая полихета фабриция.

В четвертичный период истории Земли обширные ледниковые массы неоднократно надвигались с севера на юг вплоть до умеренных широт, покрывая материк толстым слоем льда. Оледенение привело к тому, что на нашей планете возникли холодолюбивые виды животных. 15-20 тысяч лет назад, когда ледниковая вода сливалась с севера на юг, когда соединялись верховья северных и южных рек и когда таким образом открылась возможность проникновения северных видов в южные бассейны, появилась холодноводная фауна и в Каспийском море. Это были виды из Северного Ледовитого океана, приспособившиеся к своеобразным условиям внутреннего водоема. От тех далеких времен сохранилось небольшое число видов, являющихся потомками древних арктических вселенцев. В Каспийском море они составляют группу ледниковых реликтов. К ним относится единственное морское млекопитающее - каспийский тюлень. Как холодолюбивый вид держится он летом в южной, более холодной котловине моря, а зимой на льдах северо-восточного Каспия.

В ледниковую эпоху попали в Каспийское море лосось и белорыбица. Лососевые рыбы - обитатели холодных вод, икру мечут поздней осенью, перед ледоставом. Нагуливаются зимой в северном и среднем Каспии. К холодноводным обитателям относятся и некоторые ракообразные, живущие в более глубоких холодных слоях моря. Среди них веслоногий рачок лимнокалянус, составляющий почти половину биомассы планктона среднего и южного Каспия, здесь же обитают розоватый бокоплав понтопорея и хищный равноногий рачок морской таракан.

Заселение Каспийского моря новыми видами происходило в далекие геологические эпохи, когда море получало связь с другими морями. Окончательная изоляция Каспия произошла много тысяч лет назад, но проникновение в него новых видов продолжается и в наше время, хотя происходит иным путем, чем в далеком прошлом. Это переселение часто носит случайный характер: животные цепляются за днища судов, обросших водорослями, или их личинки попадают в балластные цистерны. Так, в 20-е годы был завезен в Каспийское море моллюск митилястер, вероятно, вместе с деревянными кораблями, которые перевозили по суше из Азовского моря. Иногда "нарушители границы" переносятся птицами. Особенно усилился приток вселенцев в Каспий, когда открылось судоходство по Волго-Донскому каналу. В море были вскоре обнаружены новые кишечнополостные: североамериканская медуза блакфордия, черноморская меризия и гидроид бугенвиллия, родиной которой является Кильская бухта, Переселенцам подчас приходится совершать сложные путешествия, как, например, американскому крабу ритропанопеусу: через океан в голландский залив Зейдерзе, затем в Балтийское, Черное, Азовское моря и наконец в Каспий. Способность животных приживаться в новых условиях используется людьми для акклиматизации. В 30-е годы были специально вселены в Каспийское море два вида кефали - сингиль и остронос. Вместе с рыбой в море попали крупные креветки асперсус и маленькие - элегансы. На новом месте они быстро размножились и стали обычными жильцами Каспия. Во второй половине ХХ века из Черного моря в Каспийское попали и креветки леандер, которые хорошо прижились на новом месте. В конце 40-х годов для улучшения кормовой базы осетровых рыб были успешно акклиматизированы морской червь нереис и моллюск синдесмия. Также в тридцатых годах неизвестным способом (возможно, на ногах перелётных птиц) в Каспийское море попала микроскопическая планктонная диатомовая водоросль ризосоления, которая в 1934 - 1936 гг. получила настолько массовое развитие, что ни один другой представитель коренной планктонной каспийской фауны не мог с ней равняться.

Зоопланктон В зоопланктоне морей встречаются инфузории, кишечнополостные, черви, моллюски, а также икра и личинки рыб которые восстанавливаются с большой быстротой и в течение года появляется несколько их поколений. Зоопланктон является основной пищей рыб, он очень питателен, им кормятся даже киты. В зоопланктоне Каспийского моря обнаружено 1200 видов: инфузорий - 135, кишечнополостных - 3, коловраток - 67, ветвистоусых рачков - 54, веслоногих рачков - 32, ракушковых раков - 1, мизид - 6, кумовых - 5, амфипод - 6, изопод - 1, клещей -1, прочих - 5 видов (личинки двустворчатых моллюсков, балянусов, десятиногих ракообразных, а также икра и личинки рыб - кильки, кефали). Из эндемиков имеются: 16 видов полифемид, 7 видов копепод и 2 вида коловраток. Зимой инфузории накапливаются в слоях 25-50-70 м, летом - 5-25 м. В Среднем Каспии биомасса зоопланктона в среднем составляет в западной части 0,5 г/м³, а в восточной - 0,07 г/м³. Около 90 % всей биомассы зоопланктона приходится на долю веслоногих рачков. Летом максимальная масса зоопланктона Южного Каспия не превышает 0,2 г/м³ при численности 6000 экз./м. Трофическая структура зоопланктона Каспийского моря представлена следующим образом: в глубоководных районах преобладают фитофаги, то есть питающиеся только растениями, в зоне кругового течения увеличивается роль хищников, а на мелководьях, наряду с фитофагами и хищниками, появляются и детритофаги, питающиеся донными отложениями из мертвых обитателей моря. Летом биомасса зоопланктона достигает максимума. В разные сезоны года и время суток наблюдаются вертикальные миграции зоопланктона: весной мигрируют с нижних слоев в верхние и в теплое время занимает слой от 0 - 50 м., с постепенным увеличением биомассы к поверхности. Осенью подъем в освещенные слои уменьшается.

Зообентос Распределение бентосных животных в Каспийском море тесно связано с характером грунта и глубиной. По числу видов в зообентосе преобладают простейшие, нематоды, высшие ракообразные и моллюски. В Каспийском море найдено 855 видов донных животных: инфузории - 305, нематоды - 52, моллюски - 116, амфиподы - 74, ракушковые раки - 46 видов. Число видов больше в прибрежных зонах (0 - 50 м), чем на глубоководных участках. На наибольших глубинах (500 - 1025 м) обитают преимущественно арктические виды ракообразных. В Северном Каспии найдено 276 видов, среди которых доминируют моллюски. В бентосе Среднего Каспия обнаружено 589 видов животных, 233 вида инфузорий. В Западной части Среднего Каспия найдено 199 видов инфузорий. В бентосе среднего Каспия по биомассе доминируют азово-черноморские вселенцы (моллюски митилястер, малощетинковый червь нереис, абра, церистодерма). В восточной части Среднего Каспия на глубинах до 50 м биомасса донных животных больше, чем на западе. Зообентос Южного Каспия имеет 589 видов, в т. ч. инфузорий - 279 видов. Наибольшее развитие донной фауны наблюдается на глубинах 10-50 м. В бентосе по биомассе преобладают моллюски (70%), ракообразные (29,7%). В восточной части Южного Каспия обитает 389 видов донных животных, в т. ч. инфузорий - 176 видов. Преобладают моллюски (84%), ракообразные (до 6,1%). Для продуцирования всей биомассы зообентоса необходимо около 600 млн т фитомассы - живой и в виде детрита. Для формирования зоопланктонных и зообентосных животных расходуется всего 40% первичной продукции фитопланктона, а остальная ее часть оседает на дно. По биомассе зообентоса наиболее продуктивными районами моря можно считать Средний и Южный Каспий, где имеются большие запасы кормовой базы. Однако более полно используются рыбами донные кормовые животные Северного Каспия, так как в этом районе кормятся все рыбы, жизнь которых связана с Волгой и Уралом.

Рыбы Каспийского моря довольно разнообразны и входят в состав 14 семейств, из которых два семейства привнесены в Каспий человеком (камбаловые и кефалевые), а два проникли в сравнительно недавнее по геологическим меркам время (морские иглы и атериновые). Наибольшее же количество видов входит в состав семейств бычковых, карповых, сельдевых и осетровых.

Состав ихтиофауны Каспийского моря по семействам и числу видов

Каспийские рыбы имеют разный генезис - главным образом морской и пресноводный и то, что и те и другие рыбы входят в состав однородных биологических групп, сформировавшихся в результате длительного совместного существования. Среди каспийских рыб можно выделить прежде всего группу проходных рыб которые проводя жизнь в море для размножения входят в реки и часто поднимаются по ним высоко вверх. К проходным рыбам Каспийского моря относятся вобла, многие другие карповые рыбы, осетровые, лососевые и некоторые сельди. К полупроходным рыбам относятся такие, которые держатся только в наиболее опреснённых частях моря, но на нерест также поднимаются в реки. Это стерлядь, судак, лещ и некоторые сельди.

Также и среди "морских" каспийских рыб, т. е. проводящих всю жизнь в самом море, мы находим и рыб пресноводного генезиса, как морской судак, так и морского генезиса, как некоторые сельди и кильки.

Каспийские сельди совершают в пределах моря регулярные и довольно сложные миграции. Зимой все они концентрируются в южной и средней частях Каспия, летом перемещаются в Северный и Средний Каспий, где усиленно откармливаются. Откорм каспийских рыб происходит отчасти за счёт планктона, отчасти за счёт бентоса. Часть рыб ведёт хищный образ жизни. Планктоном питаются многие сельди и кильки. Среди рыб, питающихся донной фауной, можно различить моллюскоедов, таких как вобла, ракоедов - многие бычки, лещ и сазан, червеедов - осётр, севрюга и стерлядь и, наконец, хищников - белуга, судак и некоторые сельди.

Перифитон или обрастания естественных и искусственных субстратов в Каспийском море, состоит из бактерий, водорослей и беспозвоночных (простейших, губок, мшанок, червей, усоногих ракообразных, моллюсков и др.). Значительное развитие перифитонных организмов уменьшает скорость движения судов, снижая эффективность гидротехнических сооружений и усиливает коррозию материалов. В перифитоне Каспийского моря обнаружено 90 видов растений и 212 видов животных. Многие из них занесены из Черного и Азовского морей, особенно после открытия Волго-Донского канала. Из животных обнаружено 172 вида инфузорий, в т. ч. 30 видов отмечено по всей акватории моря. В обрастаниях Северного Каспия найдено 102 вида инфузорий, численность которых была 0,5 - 0,7 млн экз./м², в Среднем Каспии - 132 вида при численности 4-5 млн экз/м². В обрастаниях Южного Каспия отмечено 160 видов инфузорий. Важную роль в обрастаниях Каспия играют двустворчатые моллюски. В обрастаниях судов Каспийского моря обнаружено 10 видов животных, которые характерны и для обрастаний гидротехнических сооружений. В обрастаниях судов встречаются также водоросли - диатомовые, зеленые, бурые, красные. Биомасса водорослей составляет в среднем 0,2 - 1,0 кг/м², поэтому они существенного ущерба судам не наносят. Основным обрастателем судов является усоногий рачок балянус, составляющий 80 - 90 % всей биомассы обрастания. Обрастания судов приносят Каспийскому судоходству огромные убытки, во-первых, из-за них снижается скорость движения, а во-вторых, корпус судов подвергается интенсивной коррозии. Поэтому продолжаются поиски эффективных мер борьбы с обрастанием судов. В составе перифитона Каспийского моря на долю азово-черноморских вселенцев приходится 90 - 99 % всей биомассы. В Северном Каспии они имеют меньшее значение, так как здесь преобладают дрейссены. Роль обрастателей в питании рыб практически невелика. Личинки обрастателей играют важную роль в питании планктоноядных рыб, но сами личинки, питаясь фитопланктоном, наносят значительный ущерб питанию полезных планктонных и бентосных организмов.